Livestock Research for Rural Development 20 (7) 2008 Guide for preparation of papers LRRD News

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Relación entre curvas de crecimiento y parámetros reproductivos en grupos raciales lecheros de distintas zonas agroecológicas de Costa Rica

B Vargas y J Ulloa

 

Posgrado Regional en Ciencias Veterinarias Tropicales, Programa en Producción Animal Sostenible, Apartado postal 304-3000, Heredia, Costa Rica
bvargasl@costarricense.cr
 

Resumen

El objetivo del presente estudio fue comparar los patrones de crecimiento que presentan 15 grupos raciales lecheros en 9 zonas agroecológicas de Costa Rica y estimar su relación con la edad a primer parto (EPP) y el intervalo primer parto- concepción (IPC). Las curvas de crecimiento por grupo racial y zona agroecológica fueron  ajustadas mediante un modelo Gompertz, el cual proporcionó el mejor ajuste. Se contó con un total de 346 799 registros de peso corporal, provenientes de 51 177 animales.

 

En peso a madurez, se observaron diferencias  (p<0.01) entre distintos grupos raciales, no así entre zonas agroecológicas (p=0.70). Aunque la diferencias entre zonas no fueron significativas, para Holstein se observaron curvas de crecimiento menos elevadas en las zonas Bosque Muy Húmedo-Premontano y Bosque Muy Húmedo-Tropical, los cuales pueden relacionarse con factores climáticos (p.e temperatura y humedad), así como a la mayor preponderancia de sistemas basados en pastoreo dentro de estas zonas. Los grupos con mayores pesos a  madurez fueron Holstein y sus cruces con Pardo Suizo, así como Guernsey y cruces Bos indicus×Bos taurus, mientras que el grupo con menor peso a madurez fue Jersey y sus cruces con Holstein y Pardo Suizo. Se observaron además efectos altamente significativos de grupo racial (p<0.01) y zona agroecológica (p<0.01) sobre la EPP (n=7990). Las zonas donde se presentan mayores EPP fueron Bosque Húmedo-Tropical y Bosque Seco-Tropical. Para todos los grupos raciales se observó una relación inversa significativa entre ganancia de peso (0-12 meses) y la EPP. Los coeficientes de regresión obtenidos variaron entre -0.05 y 0.46. En el caso del cruce Holstein×Pardo Suizo el coeficiente implica una reducción aproximada de 0.46 meses en edad al parto por cada kilogramo adicional de ganancia de peso mensual. Similar relación se observó entre ganancia de peso (12-20 meses) y EPP, donde los coeficientes obtenidos variaron entre -0.04 y -0.37. Por el contrario, se determinó que el único factor que mostró efecto altamente significativo (p<0.01) sobre el IPC (n=6567) fue la zona agroecológica.

Palabras claves: Curva de crecimiento, edad a primer parto, intervalo parto concepción, zonas agroecológicas



Relation between growth curves and reproductive parameters in dairy breed types from different agro ecological zones in Costa Rica

Abstract

The objective of this study was to assess the relation between growth rate on age at first calving and calving to conception interval in 15 dairy breed types from 9 agro ecological zones in Costa Rica. Growth curves were fitted to observed body weights within breed types and  agro ecological zones.  A total of 346 799 body weights records from 51 177 heifers were available.

 

For mature weight, highly significant (p<0.01) differences were found between breed types, but not for between agro ecological zones (P<0.07). Despite differences in mature weight between zones being non significant, flatter curves were observed for Holstein in zones Premontane Wet Forest and Tropical Wet Forest, which could be associated due climatic factors as well as the major preponderance of grazing based systems in these zones. Breed types with highest mature weight were Holstein, Holstein×Brown Swiss crosses, Guernsey and Bos Indicus×Bos Taurus crosses. Lowest mature weight was observed for Jersey and the crosses Jersey×Holstein, Jersey×Brown Swiss. Besides, highly significant (p<0.01) effects of breed type and agro ecological zone on Age at First (n=7990) Calving were observed. Zones with higher age at first calving were Tropical Moist Forest  and Tropical Dry Forest. For all breed types a significant inverse relationship between growth rate (0-12 mo.) and Age at First Calving was observed. Regression coefficients ranged between -0.05 and 0.46. For Holstein×Brown Swiss coefficient was 0.46, which means an observed reduction of 0.46 mo in age at first calving for every additional increase of 1 kg in monthly weight gain (0-12 mo). A similar relationship was observed between weight gain (12-20 mo) and age at first calving, and the coefficients range between -0.04 and -0.37. In the analysis of calving to conception interval, highly significant differences (p<0.01) were found only for agro ecological zone.

Key words: age at first calving, agroecological zones, calving to conception interval


Introducción

En Costa Rica, al igual que en muchos países del trópico, ha existido una fuerte tendencia a la sustitución de razas locales por razas puras exóticas con el fin de incrementar los niveles de producción de leche. Estas razas se han originado en regiones donde las condiciones climáticas y nutricionales son más favorables, en su mayoría, que las imperantes bajo condiciones locales; por lo que en algunos casos el rendimiento de estas razas se ve disminuido. Una alternativa a la cual ha recurrido el productor es la utilización de cruces entre razas cebuinas y razas europeas; con el fin de minimizar los problemas de adaptación de las razas puras.

 

La producción láctea depende en gran medida de la habilidad del desempeño reproductivo de cada hembra. El reto para la industria lechera, es el sostener altos niveles de producción de leche sin afectar los parámetros reproductivos. Aunque las deficiencias reproductivas, son dependientes de cambios fisiológicos, mala alimentación, alta genética, factores biológicos, sanidad y manejo en general, la madurez sexual para las novillas depende más del peso corporal que de la edad, por ende, la tasa de crecimiento influye considerablemente en la edad de entrada a la pubertad y la edad al primer parto (Sejrsen y Purup 1997;  MacDonald et al  2005).

 

El crecimiento de un organismo animal puede ser definido como el cambio constante en peso y otras medidas corporales (altura, longitud, perímetro torácico, etc.) a lo largo de su  vida. Para representar el crecimiento de un organismo se han utilizado distintas funciones matemáticas que relacionan el cambio de peso en función de la edad de los animales. Entre las funciones más utilizadas se encuentran las funciones asintóticas de patrón sigmoidal, tales como Brody, Richards, Logística, Gompertz y Von Bertalanffy (Fitzhugh 1976). La ventaja de las funciones matemáticas sigmoideas es que resumen el fenómeno del crecimiento en pocos parámetros descriptivos, los cuales pueden ser interpretados biológicamente. La mayoría de las funciones utilizadas para describir el crecimiento constan de 3 parámetros: el parámetro A, que es una estimación del peso adulto; el parámetro K que está relacionado con la pendiente de la curva y por tanto con la tasa de crecimiento o madurez; y el parámetro B, que es una constante de integración (Blasco 1999). En algunas funciones se incluye un cuarto parámetro (m), el cual se relaciona con el punto de inflexión de la curva, es decir, el umbral entre la fase autoaceleradora y la fase autoinhibidora.

 

Las curvas de crecimiento se han utilizado con diversos objetivos. Un uso frecuente es la definición de curvas estándares para distintas razas. Según Padrón y Vaccaro (1987) la cuantificación del crecimiento en peso hasta una edad determinada, bajo condiciones óptimas de manejo, alimentación, control sanitario y en el clima bajo el cual se ha desarrollado una raza bovina constituye el patrón de crecimiento normal de la raza. En ganado lechero por ejemplo, se han generado estándares para las razas más comunes (Heinrichs y Hargrove 1987, 1991, 1994; Vaccaro y Rivero 1985; Solano y Vargas 1997a). Estos estándares pueden ser utilizados como referencia para determinar la eficiencia de crecimiento de un grupo específico de animales con respecto al patrón de la raza; también pueden utilizarse para determinar si un animal es excepcional o si es necesario adoptar medidas correctivas en la explotación. Otros estudios se han enfocado a estudiar el efecto de factores genéticos y ambientales sobre las curvas de crecimiento (Molina et al 1992; Solano y Vargas 1997b).

 

Un estudio realizado por Soto Reverol (2003) determinó que la ganancia de peso tiene efectos inversos sobre la edad al primer servicio, edad a la primera concepción  y edad al primer parto, es decir, a mayores ganancias de peso se obtienen menores edades a primer servicio. Resultados similares han sido reportados por otros estudios (Sejrsen y Purup 1997; MacDonald et al 2005). Estos estudios señalan que el inicio de la actividad ovárica en hembras lecheras jóvenes está más relacionado con el desarrollo corporal que con la edad cronológica del animal.

 

Actualmente no existe un estudio en Costa Rica que compare el rendimiento en crecimiento y su efecto sobre parámetros reproductivos; involucrando tanto las razas introducidas como los cruces. Este estudio podría aportar información importante con el fin de identificar los tipos raciales más adecuados de acuerdo a las características agroecológicas de las distintas zonas de producción. El objetivo del presente estudio fue comparar los patrones de crecimiento que presentan distintos grupos raciales lecheros en diferentes zonas agroecológicas de Costa Rica y estimar su relación con la edad a primer parto y el intervalo primer parto- concepción.

 

Materiales y métodos 

Fuentes de información

 

La información para este estudio se obtuvo de la base de datos del Centro Regional de Informática para la Producción Animal Sostenible (CRIPAS, Pérez et al 1989) adjunto a la Escuela de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional de Costa Rica. Esta base de datos contiene información proveniente de alrededor de 844 fincas lecheras distribuidas en distintas zonas de Costa Rica, cuya información se almacena inicialmente en el programa de cómputo VAMPP (Noordhuizen y Buurman 1984). Se contó inicialmente con 408 847 registros de pesaje corporal. Estos registros de peso fueron en su mayoría colectados por los mismos productores, por lo que se contó con una cantidad muy variable de registros para cada animal distribuidos principalmente durante la etapa de crecimiento (0 a 36 meses). Los datos incorporados en el presente análisis fueron recolectados en las fincas en el periodo comprendido entre el 1 de enero de 1980 hasta el 30 de abril del 2005.

 

Edición de los datos

 

Inicialmente, se realizó una selección y clasificación de fincas y razas presentes en la base de datos. Este proceso implicó la identificación y ubicación de las fincas por zona agroecológica y la clasificación de los registros por grupo racial.  

Clasificación de fincas por zonas agroecológicas  

Para la identificación de las zonas agroecológicas inicialmente se ubicaron las fincas por distrito y cantón. Posteriormente se asociaron las fincas con la zona agroecológica respectiva de acuerdo con la clasificación primaria disponible en el mapa de zonas de vida (Figura 1) elaborado según la clasificación propuesta por Holdridge (1947, 1987).



Figura 1.
 Mapa de zonas de vida en Costa Rica según la clasificación de Holdridge


Los rangos de variación en altitud, precipitación y temperatura para las  9 zonas de vida identificadas en este estudio se presentan en la tabla 1.


Tabla 1. Rangos de variación en altitud, precipitación y temperatura en  zonas agroecológicas de Costa Rica con presencia de sistemas de producción lecheros1

Zona Agroecológica

Código

Altitud,

msnm

Precipitación,

mms/año

Temperatura, º C

Bosque seco tropical

BS-T

0-500

1000-2000

>24

Bosque muy húmedo tropical

BMH-T

0-500

4000-8000

>24

Bosque muy húmedo premontano

BMH-P

500-1500

2000-4000

18-24

Bosque húmedo montano bajo

BH-MB

1500-2000

1000-2000

12-17

Bosque pluvial montano bajo

BP-MB

1500-2000

4000-8000

12-17

Bosque húmedo tropical

BH-T

0-500

2000-4000

>24

Bosque húmedo premontano

BH-P

500-1500

1000-2000

18-24

Bosque muy húmedo montano bajo

BMH-MB

1500-2000

2000-4000

12-17

Bosque muy húmedo montano

BMH-M

2000-2500

1000-2000

6-11

1 Desarrollado con base en Holdridge (1987)

Clasificación por grupos raciales 

Debido a la gran diversidad de composiciones raciales presentes en la fincas, se procedió a realizar una clasificación inicial de los animales en grupos raciales afines. Posteriormente, dentro de los grupos formados se seleccionaron aquellos que contaron con la suficiente cantidad de animales que permitiera obtener estimados precisos de parámetros de crecimiento y producción. Al final se contó con un total de 14 grupos raciales (Tabla 2) distribuidos en 9 zonas agroecológicas.


Tabla 2.  Grupos raciales incluidos en el estudio de curvas de crecimiento

Código

Grupos raciales abarcados

H8

Holstein

J8

Jersey

PS8

Pardo Suizo

G8

Guernsey

H+J-

Cruces Holstein/Jersey, con mayor proporción de Holstein

H+PS-

Cruces Holstein/Pardo Suizo, con mayor proporción de Holstein

H-J+

Cruces Holstein/Jersey, con mayor proporción de Jersey

H-PS+

Cruces Holstein/Pardo Suizo, con mayor proporción de Pardo Suizo

H4J4

Cruces Holstein/Jersey, en iguales proporciones

HSM

Cruces Holstein/Simental, en iguales proporciones

H4PS4

Cruces Holstein/Pardo Suizo, en iguales proporciones

BI+BT-

Cruces Bos Indicus/Bos Taurus, mayor proporción Bos Indicus

BI-BT+

Cruces Bos Indicus/Bos Taurus, mayor proporción Bos Taurus

BI4BT4

Cruces Bos Indicus/Bos Taurus, iguales proporciones

J4PS4

Cruces Jersey/Pardo Suizo, iguales proporciones

Depuración de la información

Se realizó una depuración de datos adicional a los controles de calidad ya presentes en el programa VAMPP. Esta depuración se realizó con el fin de detectar y eliminar valores extremos considerados biológicamente improbables o imposibles; así como también para asegurar una mayor representatividad de los datos.

 

Los criterios de depuración y selección de la información fueron los siguientes;

·         Se eliminaron los pesos corporales que presentaron más de 3 desviaciones estándares con respecto al promedio observado para cada edad (en meses) dentro de cada  raza en la población.

·         Se seleccionaron los grupos raciales que contaron con un mínimo de 100 hembras con registros de peso corporal.

·         Cada hembra incluida debió contar con un mínimo de 5 registros de peso tomados antes de los 84 meses de edad.

 

Tipificación de curvas de crecimiento

 

Una vez clasificados los datos de peso corporal por grupo racial y zona agroecológica se procedió a evaluar el ajuste de distintos modelos matemáticos no lineales que han sido descritos en la literatura. Las funciones evaluadas fueron: Brody, Logística, Richards, Bertalanffy y Gompertz (Tabla 3).


Tabla 3.  Funciones por evaluar para la tipificación de curvas de crecimiento

Nombre

Función

Función de Brody

y = A [1 - b × e(-kt)]

Función Logística

y = A [(1 + b × e(-kt)]-1

Función de Gompertz

y = A × e[-b × e(-kt)]

Función de von Bertalanfly

y = A × [1- b × e(-kt)]3

Función de Richards

y = A × [1-b × e (-kt)]m

Fuente: (Blasco 1999)

Y= Peso (kg) al tiempo t; t= tiempo transcurrido desde el nacimiento; A= Peso asintótico cuando t tiende a infinito (peso a madurez); b= constante de integración; k= Tasa de madurez; e= Base de los logaritmos naturales; m= Parámetro de inflexión


Las funciones se ajustaron para cada uno de los grupos de zona agroecológica×grupo racial. Posteriormente, se seleccionó la función de mejor ajuste con base en 3 criterios estadísticos: el error estándar de estimación, el coeficiente de determinación (R2) y el coeficiente de autocorrelación Durbin-Watson. La comparación se realizó utilizando los valores promedio de los 3 criterios descritos anteriormente para todos los grupos evaluados. El modelo que presentó mejor ajuste se utilizó para generar las curvas de crecimiento de los distintos grupos raciales en las diferentes zonas  agroecológicas. El ajuste de las curvas se realizó utilizando el algoritmo Gauss- Newton implementado en el procedimiento NLIN del programa SAS (1990). El criterio de convergencia utilizado fue un cambio menor a 1×10-8 en la suma de cuadrados residuales entre 2 iteraciones consecutivas del algoritmo.

 

Relación entre crecimiento y rendimiento reproductivo

 

Para determinar la relación observada en la población entre parámetros de crecimiento y parámetros reproductivos de las hembras de primer parto se utilizaron modelos estadísticos de regresión lineal múltiple.

 

Se analizaron los parámetros reproductivos de edad al primer parto e intervalo entre parto y concepción. La edad a primer parto se considera un buen indicador de la eficiencia reproductiva en hembras de reemplazo, ya que permite medir la eficiencia tanto en la presentación de celo como en la concepción. Del mismo modo el intervalo parto-concepción evalúa la prontitud con que la hembra de primer parto entra nuevamente en celo y se preña.

 

El modelo estadístico utilizado para el análisis de estas variables reproductivas fue el siguiente: 

Yijk  m  + ZAi   + GRj + GR×GDP0-12k + GR×GDP12-20k + eijk        (1)

donde:

Yijk

=

EPA, Edad al parto (días),

IPC, Intervalo Parto Concepción (días),

m     

=

Media general de la variable de respuesta,

ZAi

=

Efecto fijo de la i-ésima Zona Agroecológica,

GRj

=

Efecto fijo del j-ésimo grupo racial,

GDP0-12

=

Covariable, estimado de ganancia de peso promedio (kg/mes) entre el nacimiento y los 12 meses,

GDP12-20           

 

Covariable, estimado de ganancia de peso promedio (kg/mes) entre 12 y 20 meses,

eijk

=

Error aleatorio NID(0,σ2).

Las ganancias de peso se obtuvieron mediante el cálculo de coeficientes de regresión lineal simple con los datos disponibles para cada animal dentro de cada uno de los periodos considerados (0 a12 m, 12 a 20 m). En el modelo se incluyó el efecto de GPD asociado con cada grupo racial (GR×GPD) con el fin de evaluar si la relación entre crecimiento y reproducción es consistente entre los distintos grupos raciales. La información disponible fue analizada mediante modelos estadísticos de regresión lineal múltiple utilizando el programa estadístico STATISTICA (Statsoft 2001).

 

Resultados y discusión  

Tipificación de curvas de crecimiento

 

Después del procedimiento de edición y depuración de los datos de crecimiento se contó finalmente con un total de 346 799 registros de peso corporal, provenientes de 51 177 animales.

 

La distribución de la información entre grupos raciales y zonas fue muy irregular. Las zonas con mayor cantidad de información fueron BMH-P (36.8%) y BMH-T (26.7%) y las de menor cantidad fueron BH-T (0.99%) y BS-T (1.01%). Los grupos raciales con mayor cantidad de información fueron H8 (35.4%) y J8 (25.7%) y los de menor cantidad fueron J4PS4 (0.58%) y BI+BT- (0.25%). Se contó con un total de 41 combinaciones de raza por zona agroecológica con suficiente información para el ajuste de las curvas de crecimiento.

 

La tabla 4 muestra los resultados del ajuste de los distintos modelos a los datos de crecimiento.


Tabla 4.   Bondad de ajuste de distintos modelos a los datos de peso corporal

Modelo

R2

d.e*

EE

d.e

DW

d.e

Brody

0.998

0.001

15.4

6.24

1.09

0.51

Bertalanffy

0.998

0.001

16.1

4.79

0.96

0.47

Gompertz

0.998

0.001

14.8

4.64

1.08

0.50

Logístico

0.997

0.001

18.6

5.23

0.76

0.41

Richards

0.997

0.001

17.8

5.20

0.84

0.48

* Corresponde a la desviación estándar del estimado respectivo, el cual se obtuvo como el promedio del ajuste obtenido en los 41 grupos de zona agroecológica × grupo racial


En cuanto al R2 se observa un comportamiento similar de todos los modelos evaluados, siendo superior a 99.5% en todos los casos. Estos altos estimados son debidos a que el ajuste de los modelos se realizó sobre los promedios de peso dentro de cada edad y raza.

 

Se presentaron mayores diferencias en el error estándar de estimación, para el cual el modelo con el mejor comportamiento fue el de Gompertz (EE=14.8 kg). De acuerdo con el coeficiente Durbin Watson, todos los modelos presentan niveles significativos de autocorrelación (DW<1.10), pero los menos graves fueron Gompertz (1.08) y Brody (1.09). Los problemas de autocorrelación se deben básicamente a la heterogeneidad de varianzas observada para pesos en distintos rangos de edad.

 

Se realizó un análisis más exhaustivo de los parámetros de la curva generados por los modelos Gompertz y Brody, con el fin de seleccionar el más eficiente de los dos. Se observó que el modelo Brody, en algunos casos, produjo estimados poco realistas (>900 kg) de peso a edad adulta (parámetro A). Por esta razón finalmente se seleccionó el modelo Gompertz como el de mayor eficiencia. En otro estudio realizado por Solano y Vargas (1997a) se obtuvo una mayor eficiencia del modelo de Brody para la descripción del crecimiento de las novillas de reemplazo; sin embargo, en dicho estudio se utilizaron únicamente datos de los primeros 2 años de vida de las hembras. En el presente estudio para la mayoría de los grupos raciales se contó con datos de peso a edad madura, lo que permitió aproximar con mayor precisión la forma sigmoidal de la curva de crecimiento. Por otro lado, el modelo de Gompertz, a diferencia de Brody, permite estimar un punto de inflexión, siendo más apropiado para la tipificación de la curva de crecimiento de forma sigmoidea que presenta un bovino.

 

Los parámetros finales de la curva de crecimiento obtenidos mediante el modelo de Gompertz para los distintos grupos raciales y zonas agroecológicas se presentan en la tabla 5.


Tabla 5.  Parámetros de la curva de crecimiento según el modelo de Gompertz para distintos grupos raciales y diferentes zonas agroecológicas de Costa Rica

Zona

Grupo Racial

Parámetros Modelo de Gompertz

Punto de inflexión

 

A

E.EA

B

K

Edad, m

Peso, kg

 

bmh-p

BI+BT-

440.9

43.20

0.905

0.1050

8.6

162.2

 

bh-t

BI-BT+

613.2

25.70

0.876

0.0672

13.0

225.6

 

bmh-p

BI-BT+

583.9

12.55

1.064

0.0886

12.0

214.8

 

bmh-t

BI-BT+

491.7

27.10

0.801

0.0879

9.1

180.9

 

bmh-p

BI4BT4

467.9

9.30

0.961

0.1049

9.2

172.1

 

bh-mb

G8

541.8

6.74

1.061

0.1025

10.4

199.3

 

bmh-mb

H+J-

536.5

21.50

1.019

0.0932

10.9

197.4

 

bmh-p

H+J-

487.4

11.50

1.100

0.1101