Valor nutricional del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) para la producción de leche en Colombia (Una revisión): I - Composición química y digestibilidad ruminal y posruminal

H J Correa C, M L Pabón R* y J E Carulla F**

Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín
hjcorreac@unal.edu.co
*Laboratorio de Nutrición Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
mlpabonr@unal.edu.co
**Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
jecarullaf@unal.edu.co

Resumen

El pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.), no obstante ser la gramínea más utilizada en los sistemas de leche especializada en la zona andina de Colombia, presenta varios limitantes nutricionales que afectan tanto la producción como la calidad composicional de la leche. Entre los limitantes más importantes se destacan el alto contenido promedio de proteína cruda (PC) (20 ± 3.26 % de la materia seca, MS), de nitrógeno no proteico (> 90% de la fracción soluble de la PC), potasio (3.69 ± 0.77 % de la MS) y fibra en detergente neutro (58.1 ± 3.91 % de la MS) así como el bajo contenido promedio de sodio (0.02 ±0.01 % de la MS) y carbohidratos no estructurales (13.4 ± 2.51 % de la MS).

El alto contenido de nitratos (5250.9 ± 3153.7 ppm) puede ser la causa de diversos trastornos reproductivos y sanitarios en los animales. Estas características ponen en riesgo la competitividad de los sistemas de producción de leche basados en dicha gramínea.

Palabras clave: Acidos grasos no-saturados, limitaciones nutricionales, magnesio, nitrato, nitrógeno no-proteico

Nutritional value of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) for milk production in Colombia: A review. I. Chemical composition, ruminal and posruminal digestibility

Abstract

Kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov) is the most utilized forage in specialized dairy herds in the Colombian Andes. However, it has nutritional limitations affecting both yield and composition of milk from cows grazing this forage. Nutritional restrictions of kikuyu grass are the high concentrations of crude protein, non protein nitrogen, potassium and neutral detergent fiber and the low content of sodium and non-structural carbohydrates. These nutritional characteristics decrease the competitiveness of dairy production systems based on this forage.

Key words: Magnesium, nitrate, non-protein nitrogen, nutritional limitations, unsaturated fatty acids

Introducción

Durante varias décadas el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst. Ex Chiov.), se ha constituido en la base de la alimentación de los sistemas de producción lechera especializada en Colombia (Carulla et al 2004, Consejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, Laredo y Mendoza 1982, Mila y Corredor 2004, Soto et al 1980). Esto se debe a que su hábito de crecimiento lo hace sumamente agresivo ante la invasión de otras forrajeras (Youngner et al 1971, Fukumoto y Lee 2003), a que es resistente al pisoteo (Miles et al 2000) y responde positivamente a la fertilización orgánica (Mila y Corredor 2004, Orozco 1992) y química (Rodríguez 1999, Urbano 1997). No obstante que esta gramínea se encuentra ampliamente distribuida en la región andina del país y es fácilmente reconocida por técnicos y productores, el conocimiento que existe sobre su calidad nutricional y valor alimenticio, es aún  muy vago.

Los sistemas de producción de leche en Colombia respondieron por muchas décadas a las  exigencias que tenían los consumidores nacionales en cuanto a la calidad de la leche y sus derivados. Fue la época dominada por el modelo económico de sustitución de importaciones (FEDEGAN 1999). El paso al modelo aperturista a finales de la década de los ochenta significó un cambio en la percepción de los consumidores y, por ende, en las exigencias del mercado no solamente sobre la calidad de la leche y sus derivados, si no, además, sobre los sistemas de producción en sí mismos, exigiendo que estos fueran más amigables con el ambiente y menos agresivos sobre los animales (FIL/ONUAA 2004). Además de lo anterior, en la actualidad los consumidores exigen que los productos provenientes de la industria láctea sean sanos y nutritivos buscando un mayor contenido de proteína verdadera (Dalgleish 1992) y un menor contenido de grasas saturadas (US FDA 2003). Pero, así mismo, buscan que estos productos aporten nutrientes esenciales para el mantenimiento y el mejoramiento de su salud (Bauman et al 2006, Huth et al 2006). Tal es el caso de los ácidos grasos linoléico conjugados ω-3 y ω-6 (Lawson et al 2001, MacRae et al 2005, Parodi 1999) y algunos aminoácidos y péptidos cuyos beneficios a la salud de los consumidores apenas comienzan a ser reconocidos (National Dairy Council 2006, Sukkar y Bounous 2004). Consecuente con lo anterior y a través de ajustes en los esquemas de pago de la leche a los productores, la industria láctea ha favorecido los componentes más valiosos de la leche, principalmente a la proteína (Mackle et al 1999, Pérez 2000, Rulquin et al 2004).

Este tipo de demandas, por otra parte, han tenido eco en la generación de normas que regulan la producción de leche en el país. Tal es el caso del Decreto 616 del 2006 (Ministerio de la Protección Social 2006) y la Resolución 0012 de 2007 del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Sin embargo, en la búsqueda de mercados internacionales, se hace necesario realizar ajustes a estas normas de tal manera que se pueda cumplir con las exigencias de los países a los que van destinados los productos lácteos. Esto implica un cambio en los sistemas de producción de leche en el país.

Aunque en Colombia las condiciones del mercado de la leche han cambiado durante las últimas dos décadas (Holmann et al 2003), no ha pasado lo mismo con la forma en que han venido operando los sistemas de producción de leche especializada y este rezago les ha significado en los últimos años, pérdidas en su competitividad frente a un mercado cada vez más exigente. De mantener el statu quo es estos sistemas de producción, va a ser muy difícil que cumplan con los niveles mínimos de calidad que se exige actualmente y, menos aún, con las exigencias futuras. Lo anterior significa que es necesario ajustar los sistemas de producción de leche a las actuales condiciones del mercado, lo que implica reevaluar el manejo que tradicionalmente se le ha venido dando, entre otros componentes, a la alimentación y, dentro de esta, a la base forrajera  – el pasto kikuyo. 

Es por ello que el objetivo de este trabajo fue revisar la información existente sobre el valor nutricional y alimenticio del pasto kikuyo para la producción de leche en Colombia a la luz de los retos actuales y futuros que tienen que enfrentar los sistemas de producción de leche en el país.

Composición química 

En la tabla 1 se presenta un resumen de los resultados de la composición química de muestras de pasto kikuyo recolectadas en varias regiones de Antioquia (Correa 2006a).

Proteína

Proteina cruda

El contenido promedio de PC en este pasto (20.5%) es similar al reportado por otros autores en Antioquia (Osorio 1999, Naranjo 2002) pero más alto que el reportado por Apráez y Moncayo (2000) en el departamento de Nariño (11.4 a 15.8%) y más bajo que el hallado por León et al (2007) en el departamento de Cundinamarca (22.9%). Los promedios hallados en Antioquia y Cundinamarca son ligeramente más altos que el requerimiento para vacas Holstein de alta producción al inicio la lactancia (NRC 2001) lo que indica que en general, el pasto kikuyo aporta más proteína que la requerida por los animales a lo largo del periodo productivo (El requerimiento de PC estimado para una vaca de 680 kg, al inicio de la lactancia, produciendo 40 litros de leche con 3.5% de grasa y 3.0% de proteína es de 20.3% (NRC 2001: tabla 14-4). El alto contenido de proteína en este pasto se debe a que normalmente es sometido a intensos programas de fertilización nitrogenada (Carulla 1999, Rodríguez 1999) y es pastoreado a edades más cortas que en el pasado (Laredo y Mendoza 1982).

El acceso a fertilizantes nitrogenados de bajo costo ha sido uno de los factores que más ha contribuido a la especialización de los sistemas de producción agropecuarios en el mundo (Hart et al 1997). La ganadería de leche en Colombia no ha escapado a esta tendencia, siendo una práctica común en los sistemas intensivos el uso de fertilizantes nitrogenados, particularmente la urea, luego de cada pastoreo (Soto et al 2005). Esto se debe a los efectos positivos que son visibles a los productores y que hace tan atractiva la aplicación de estos fertilizantes: la fertilización nitrogenada es la forma más generalizada de incrementar la biomasa forrajera y, en consecuencia, de incrementar la carga animal y la producción por hectárea (Urbano 1997). Pero, por otro lado, la fertilización nitrogenada permite el pastoreo a edades más tempranas con lo que la producción por animal se incrementa al consumir pastos de mayor digestibilidad (Caro y Correa 2006, Rodríguez 1999).

La fertilización nitrogenada, sin embargo, conlleva a modificaciones en la calidad nutricional de las pasturas, que no son visibles a los productores, pero que generan muchos efectos negativos a nivel productivo (Van Horn et al 1994), reproductivo (Butler 1998, Correa 2002), económico (Vandehaar 1998, Hanigan 2005) y ambiental (Knowlton 1998, Lapierre et al 2005), todos los cuales ponen en riesgo la sostenibilidad y competitividad de los sistemas de producción basados en esta gramínea. Una de tales modificaciones es precisamente el incremento en el contenido de proteína cruda (Orozco 1992, Rodríguez 1999, Soto et al 1980, Urbano 1997) alcanzando ocasionalmente valores superiores al 25.0% de la MS (Montoya et al 2004, Osorio 1999).

Como se señaló anteriormente, en los sistemas de lechería especializada es una práctica común la aplicación de nitrógeno después de cada pastoreo. Soto et al (2005) encontraron, sin embargo, que esta práctica no es necesaria cuando se trata de conservar la calidad nutricional del pasto kikuyo. En su trabajo, estos autores dejaron de aplicar N durante cuatro cortes cada 30 días o dos cortes cada 60 días a parcelas de pasto kikuyo sin que observaran diferencias significativas en la calidad nutricional de este pasto, incluida la proteína, cuyo promedio permaneció en 19.04%. Los autores argumentaron que esto podría ser debido a la presencia de nutrientes remanentes en el suelo, que serían suficientes para conservar la composición química de este gramínea. Rodríguez (1999), por su parte, tampoco encontró diferencias en el contenido de PC entre praderas mezcladas con kikuyo y rye grass que fueron fertilizadas y aquellas que no lo eran (p>0.05). En las primeras el contenido de PC fue 18.9  ± 3.4% mientras que en las segundas fue 17.8 ± 2.6%. Estos resultados sugieren la necesidad de revisar los programas de fertilización de las praderas, no solo en términos de la frecuencia de su aplicación, si no además, en las cantidades aplicadas y las fuentes de nutrientes. Esta es la tendencia que han venido mostrando desde hace algunos años los países desarrollados, en los que el impacto ambiental que ha generado la sobrecarga de nutrientes en las praderas, debido al uso indiscriminado de fertilizantes, los ha obligado a revisar los programas de fertilización. Al respecto la tendencia es clara: reducción en los niveles de aplicación de nutrientes al suelo (Castillo 2004, Nielsen y Kristensen 2005, Peyraud 2000).

La edad a la cual son pastoreados los potreros de kikuyo, por su parte, también ha alterado la calidad nutricional de este pasto. Es bien sabido que en la medida en la que se incrementa la edad de rebrote, menor es la digestibilidad y, por ende, el valor nutricional de los pastos (Lyons et al 1997), incluyendo al kikuyo (Caro y Correa 2006, Fukumoto y Lee 2003, Kamstra et al 1966, Rodríguez 1999). Es por esta razón que el pastoreo a edades cada vez menores, es la alternativa que encuentran los productores para compensar las mayores demandas nutricionales y energéticas del ganado lechero, a medida que se ha incrementado su valor genético para la producción de leche.

Contenido de aminoácidos

Parra (2000) evaluó el contenido de aminoácidos en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia a diferentes edades de corte (30, 40, 50 y 60 días) y que presentaban diferente contenido de PC (Tabla 2). En su trabajo se hizo evidente un incremento en la concentración de los aminoácidos a medida que se incrementó el contenido de PC en el pasto. El análisis del perfil de aminoácidos esenciales de esta gramínea, indica que la calidad de la proteína de este pasto es menor que el que se ha reportado para la proteína bacteriana que se produce en el rumen (Clark et al 1992). Así, los aminoácidos esenciales con menor concentración relativa en el pasto kikuyo son en su orden, lisina, metionina, isoleucina, treonina, leucina, arginina y valina. Esto los convertiría en los aminoácidos más limitantes si se considera que una fracción de la proteína de este pasto escapa a la degradación ruminal y es digerida en el tracto post-ruminal (Caro y Correa 2006, Monsalve 2004). La fenilalanina y la histidina son los únicos aminoácidos que superan los valores encontrados en la proteína bacteriana del rumen.

El contenido de aminoácidos del pasto kikuyo parece ser muy similar al del rye grass, excepto en que el contenido de metionina y cisteína son 68 y 57%, más bajos (Reeves et al 1996). Dennison y Phillips (1983), al evaluar el contenido de aminoácidos de los productos de la digestión en ensayos in vitro, estimaron que, en el caso del pasto kikuyo, la histidina es el aminoácido más limitante, seguido de lisina y metionina. Esto contrasta con el hecho de que la histidina tenga una concentración superior a la de la proteína microbiana y como lo  señalan Tedeschi et al (2001), en el caso de los forrajes, el perfil de aminoácidos de la proteína que escapa a la degradación ruminal es similar al de la proteína en el pasto. Estos autores compararon el perfil de aminoácidos de cinco residuos (forraje original, residuo en buffer de borato-fosfato (BPR), residuo de fibra en detergente neutro con  (FDN+) y sin sulfito de sodio (FDN-) y residuo en fibra en detergente ácido (FDA)) de ocho forrajes y seis leguminosas de origen tropical y de zona templada y no encontraron diferencias en la composición de aminoácidos en el residuo en BPR, en comparación a la composición de los forrajes originales. Ahora, dado que el residuo en BPR se asume que contiene la proteína que escapa a la degradación ruminal (Sniffen et al 1992), Tedeschi et al (2001) sugieren que la composición de aminoácidos del forraje original puede ser utilizada como un indicador del perfil de aminoácidos de la proteína no degradada en rumen. De esta manera, teniendo en cuenta el bajo perfil de aminoácidos esenciales en el pasto kikuyo comparado con el de la proteína microbiana, no sería aventurado afirmar que es más provechoso para el animal hospedero que la proteína de este pasto se degradara en el rumen y se transformara en proteína microbiana, reduciendo el escape de la misma hacia el duodeno (Correa 2006a). Por el contrario, Marais (2001) sugiere reducir la degradación de las proteínas en el rumen y, en consecuencia, las pérdidas de aminoácidos seleccionado plantas con alto contenido de aminoácidos azufrados ya que estos, al formar puentes disulfuro, incrementan la estabilidad de las proteínas y reducen su degradabilidad.

Fracciones de proteína

En la caracterización de la proteína de los alimentos para rumiantes se han utilizado tanto métodos in vivo, como métodos in situ e in vitro (Schwab et al 2003) apareciendo diversas fracciones, dependiendo del método empleado. Así, con el método in situ (Ørskov y McDonald 1979) se pueden discriminar hasta tres fracciones, en tanto que con el método in vitro adoptado por el modelo de Carbohidratos y Proteínas Netas de Cornell (Sniffen et al 1992) se obtienen cinco fracciones.

Método in situ

El método in situ, el más ampliamente utilizado para evaluar la cinética ruminal de las proteínas (Bach et al 1998, Michalet-Doreau y Noziére 1999, Schwab et al 2003), ha sido incluido en el modelo desarrollado por el Consejo Nacional de Investigaciones de los Estados Unidos para ganado lechero (NRC 2001) y, así mismo, ha sido adoptado como el método de elección en diversos países (Schwab et al 2003), incluido Colombia (Correa 2006a). Las tres fracciones de la proteína que son identificadas a través de este método incluyen a la fracción soluble (fracción a), la fracción potencialmente degradable (fracción b) y la fracción no degradable en el rumen (fracción c).

Fracción soluble (fracción a)

En el método in situ, la fracción a corresponde a la fracción proteica que rápidamente desaparece de la bolsa de nilón (NRC 2001). Se presume que esta fracción es rápida y completamente degradada en el rumen (Hedqvist 2004, NRC 2001, Schwab et al 2003) e incluye al nitrógeno no protéico (NNP) y una pequeña fracción de proteínas de alta solubilidad (NRC 2001, Schwab et al 2003). Las proteínas asociadas a partículas de alimento que logran escapar a través de los poros de las bolsas de nilón también son incluidas en esta fracción (Schwab et al 2003). Estas últimas, sin embargo, son el resultado de un error metodológico asociado al tamaño de la partícula y que, en última instancia, conducen a la sobreestimación de la fracción soluble (Emmanuele y Staples 1988). En promedio, el 31.2% de la PC del pasto kikuyo esta representado por la fracción a con una variación que oscila entre el 18.9 y el 42.9 % (tabla 3).  

Nitrógeno no proteico (NNP)

El NNP en los alimentos en general, esta constituido por compuestos nitrogenados de bajo peso molecular, tales como péptidos, aminoácidos libres, ácidos nucléicos, aminas, amidas y amonio (NRC 2001) y puede representar entre el 90 y el 100% de la fracción soluble (Carulla 1999). Van Soest (1994), indica que en pastos frescos está fracción esta fundamentalmente constituida por péptidos, nitratos y aminoácidos no esenciales, entre los que se destacan glutamina, asparagina y el ácido aminobutírico.  Rodríguez (1999) encontró que el NNP en praderas de kikuyo y ryegrass (Lolium perenne L) comprendía entre el 82 y el 100% de la fracción soluble y que esta, a su vez, correspondía a cerca del 40% del N de la planta (ver tabla 4). Otros autores, por el contrario, han reportado valores más bajos. Así, Messman et al (1992) encontraron que el NNP representó el 8.1 y el 12.2% de la PC en muestras de Festuca arundinacea Schreb y Lolium perenne L, respectivamente.

Los nitratos hacen parte del NNP, encontrándose en cantidades detectables en prácticamente todas las plantas. Minson (1990) indica que la concentración de nitratos en forrajes se incrementa rápidamente después de la fertilización nitrogenada disminuyendo a una tasa que es dependiente del nivel de N aplicado. La acumulación excesiva de este compuesto ocurre cuando su absorción excede la capacidad de utilización por las plantas para la síntesis de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados  (Strickland et al 1996). Este es el caso del pasto kikuyo (Marais 2001). Read y Fulkerson (2003) observaron que cuando el nivel de N en el pasto kikuyo supera el 3.5 de la MS (lo que equivale al 22% de PC como porcentaje de la MS), el contenido de nitratos se incrementa dramáticamente. Un comportamiento similar se pudo observar en muestras de pasto kikuyo evaluadas en el Laboratorio de Bromatología de la Universidad Nacional, sede Medellín (figura 1a). Al hacer la transformar logarítmica de la concentración de nitratos y relacionarlo con el contenido de nitrógeno se observó una relación lineal estadísticamente significativa (p<0.05) (figura 1b).

Niveles elevados de nitratos pueden poner en riesgo la salud de los animales, debido a su conversión en nitrito, un compuesto tóxico. Los rumiantes son particularmente  susceptibles, ya que durante la reducción de nitrato a amonio por microorganismos en el rumen, aparece el nitrito como un intermediario. Bajo ciertas circunstancias, la tasa de formación de nitritos puede exceder la tasa de reducción de esos a amonio, resultando en el incremento en la concentración de nitritos (Gloser 2002, Marais et al 1988). Los nitritos absorbidos hacia el torrente sanguíneo reaccionan con la hemoglobina para formar metahemoglobina, impidiendo que el oxígeno se una a la hemoglobina, resultando en cianosis y, en casos muy severos, en la muerte de los animales (Marais 1997). Strickland et al (1996) señalan que cuando la concentración de nitratos supera las 5000 ppm, comienzan a aparecer problemas en los animales, tales como abortos al final de la gestación o el nacimiento de animales débiles. Así mismo, se puede reducir tanto la tasa de crecimiento de los animales como el nivel de producción de leche. Los problemas más graves, sin embargo, se pueden esperar cuando la concentración de nitratos supera las 10000 ppm. Los datos presentados en la figura 1a muestran que 18 de las 36 muestras de pasto kikuyo analizadas (50.0%) presentaron una concentración de nitratos superior a 5000 ppm y que en 3 de estas muestras (8.3%) la concentración superó las 10000 ppm. Dugmore et al (1986) indican que cuando el contenido de PC en pasto kikuyo supera el 20% de la MS, los niveles de nitratos asociados pueden ser potencialmente tóxicos para los animales. De acuerdo a la ecuación de la figura 1b, el contenido de nitratos supera las 5000 ppm cuando la concentración de PC es superior a 22.5%, un valor muy similar al sugerido por Dugmore et al (1986). 

Aunque no son muchos los casos de muerte de animales intoxicados con nitritos al ser alimentados con pasto kikuyo, las concentraciones subclínicas podrían tener un efecto importante en el comportamiento productivo y reproductivo de los animales, no obstante que no se halla evaluado (Marais 2001).

Proteínas de alta solubilidad

Las proteínas en las hojas de los vegetales se encuentran principalmente como proteínas citoplasmáticas y cloroplásticas. Las enzimas fotosintéticas asociadas a los cloroplastos son, a su vez, las más numerosas (Van Soest 1994). La proteína soluble más importante en las hojas de los vegetales es la ribulosa-l,5-bifosfato carboxilasa (E.C. 4.1.1.39) conocida comúnmente como RuBisCo (Taiz y Zeiger 2006). Dhingra et al (2004) indican que esta es la enzima más abundante del planeta y representa entre el 30 y el 50% de las proteínas solubles en los cloroplastos de las hojas de los vegetales. Aunque no hay reportes sobre el contenido de esta proteína en el pasto kikuyo, si los hay para otras gramíneas forrajeras. Así, Messman et al (1994) encontraron que esta enzima representó el 42% de las proteínas en Lolium perenne L y el 49% en Festuca arundinacea Schreb y en Dactylis glomerata L. Esta enzima esta constituida por dos subunidades con pesos moleculares distintos y aunque ambas subunidades son extensamente degradadas in vitro, la subunidad mayor es más susceptible a dicha degradación (Messman et al 1994).

Fracción potencialmente degradable (fracción b)

La extensión de la degradación ruminal de esta fracción depende tanto de la constante de cinética de degradación ruminal (kd) como de la constante de cinética de pasaje ruminal (kp) (NRC 2001). En el caso particular del pasto kikuyo, la estimación de esta fracción mediante el método in situ en muestras recolectadas en Antioquia ha arrojado valores que van desde 44.9 (Correa y Marín 2002) hasta 72.2%  (Soto y Valencia 2004) de la PC (tabla 3). Estas variaciones podrían estar asociadas al nivel de fertilización al que sometidas las praderas de kikuyo, ya que se ha reportado que a medida que se incrementa la fertilización con fuentes nitrogenadas, se presenta un incremento en la fracción a en detrimento de la fracción b (Rodríguez 1999). Otros autores, sin embargo, no encontraron diferencias en el porcentaje de esta fracción ni en el contendido de PC en el pasto kikuyo en función de la fertilización nitrogenada (Soto et al 2005).

Fracción no degradable (fracción c)

La fracción c de la proteína corresponde a la fracción que no es degradada en el rumen (NRC 2001). El cálculo de esta fracción en el pasto kikuyo mediante método in situ, ha arrojado valores que oscilan entre el 7.1 y 19.5% de la PC en el pasto kikuyo (Tabla 3).  El cálculo de la fracción c se realiza como la diferencia aritmética entre la PC total y la suma de las fracciones a y b.  Se considera que esta fracción pasa intacta al intestino delgado (NRC 2001).

Método in vitro

Uno de los métodos más complejos y detallados para evaluar la cinética ruminal de las proteínas de los alimentos es el Sistema de Carbohidratos y Proteínas Netas de Cornell (SCPNC) (Sniffen et al 1992). Este sistema, basado en evaluaciones in vitro, permite describir cinco fracciones en las proteínas que son denominadas como fracción A, B₁, B₂, B₃ y C.

Fracción A

La fracción A en el SCPNC corresponde conceptualmente a la fracción A en el método in situ (Schwab et al 2003). Esta fracción es, sin embargo, estimada químicamente como la proporción de la PC que es soluble en una solución tampón de borato-fosfato, sin que se precipite con el ácido tricloro-acético o túngstico (Fox et al 2003, Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992). Dicha fracción esta constituida principalmente por NNP (Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992, Van Soest 1994). Rodríguez (1999), trabajando con muestras de pasto kikuyo y rye grass  recolectadas en los Valles de Chiquinquirá (Boyacá) y Simijaca (Cundinamarca) (altiplano cundiboyacence) y utilizando las técnicas descritas por Licitra et al (1996) encontró una mayor concentración de esta fracción en las muestras provenientes de los potreros fertilizados (Tabla 4).

Fracción B₁

La fracción B₁ de las proteínas dentro del SCPNC se calcula como el porcentaje de la PC total que es soluble en la solución tampón de borato-fosfato, pero que se precipita en la solución del ácido tricloro acético o túngstico (Fox et al 2003, Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992). La tabla 4 indica que esta fracción representa un porcentaje menor de la PC y que su concentración se reduce con la fertilización nitrogenada (Rodríguez 1999).

Fracción B₂

La fracción B₂ de las proteínas es calculada como la diferencia entre la PC total del alimento y la suma de las demás fracciones (Sniffen et al 1992).  Rodríguez (1999) estimó que la concentración de esta fracción en mezclas de pasto kikuyo y rye grass en el altiplano cundiboyacence (tabla 4) corresponde, en promedio, al 40% de la PC total.  

Fracción B₃

Una porción de la proteína cruda de los forrajes se encuentra ligada a la fibra en detergente neutro (NIDN) y otra, más baja, a la fibra en detergente ácido (NIDA). En el SCPNC, la fracción B₃ se calcula como la diferencia entre el NIDN y el  NIDA (Sniffen et al 1992), representando a la fracción con menor degradabilidad en el rumen dentro de las fracciones potencialmente degradables y, por lo tanto, una de las fracciones que tienen las mayores posibilidades de escapar a la degradación ruminal.

Los datos de la tabla 5 indican que la NIDN en el pasto kikuyo corresponde a aproximadamente el 21.5% de la PC y que la diferencia entre esta fracción y el NIDA, que corresponde a la fracción B₃, es el 2.3% de la PC total.

Fracción C

El NIDA es considerado insoluble y no degradable en el rumen y representa a la fracción C en el SCPNC (Sniffen et al 1992). Contiene proteínas asociadas a la lignina o a los taninos y, en el caso de alimentos que se someten a altas temperaturas, a la proteína que forma los productos de la reacción de Maillard (Sniffen et al 1992). En las pruebas de degradación in situ, corresponde a la fracción c (NRC 2001, Sniffen et al 1992).

El contenido de NIDA en las muestras de pasto kikuyo analizadas en Antioquia, representa en promedio el 7.0% de la PC (tabla 5) contrastando con los valores reportados por Rodríguez (1999) en el altiplano cundiboyacence (tabla 4).  Como habría de esperarse, existe una alta correlación entre NIDA y la lignina. Esta es, sin embargo negativa (r = -0.92) indicando, no necesariamente un menor contenido de NIDA a medida que se incrementa la lignina en este pasto, si no, más bien la dilución de la NIDA a medida que se incrementa no solo la lignina si no, en general, las fracciones fibrosas que hacen parte de la MS.